Riassunto analitico
La superfamiglia Isohypsibioidea è una delle più grandi e polifiletiche linee evolutive dell’ordine Eutardigrada (Tardigrada). Diversi studi hanno provato a chiarire le relazioni all’interno di questo taxon, ma la maggior parte di loro restano irrisolte. Tre dei sette generi di Isohypsibioidea sono polifiletici, questo potrebbe essere dovuto a una mancanza di dati molecolari in grado di giustificare la creazione di nuovi cladi. In un lavoro recente, l’organizzazione della superfamiglia è stata modificata come risultato dell’istituzione di due nuove famiglie: Doryphoribiidae e Halobiotidae. Isohypsibiidae and Hexapodibiidae sono le altre due famiglie che compongono il clade. Inoltre, il genere polifiletico Isohypsibius (Isohypsibiidae) è stato diviso in quattro generi caratterizzati da variazioni filogenetiche, morfologiche ed ecologiche. Questi cambiamenti, basati su dati molecolari, spesso mancano di un valido supporto statistico, e, inoltre, le linee evolutive della famiglia rimangono ancora non completamente risolte. Con l’intenzione di fare luce sulle relazioni all’interno di Isohypsibioidea, tre nuove specie appartenenti a Isohypsibiidae sono state caratterizzate morfologicamente e molecolarmente. I dati molecolari ottenuti sono stati usati per costruire un albero filogenetico basato su geni di varie specie correlate. Per le osservazioni morfologiche, sono stati usati microscopio ottico e Scanning Electron Microscopies. Per le caratterizzazioni molecolari e gli studi filogenetici, i geni 18S, 28S e ITS-2 sono stati sequenziati, e 18S e 28S sono stati poi usati per le analisi cladistiche. Per la costruzione degli alberi, sono stati usati i metodi Baynesian Inference and Maximux Likelihood. Tre nuove specie appartenenti a Isohypsiibidae sono state caratterizzate con un approccio di tassonomia integrata. Su base filogenetica, due delle nuove specie appartengono a Isohypsibius, l’altra appartiene a Dianea. I dati molecolari hanno confermato l’esistenza di Isohypsibiidae e Hexapobiidae, mentre Halobiotidae e Doryphoribiidae non possono essere considerati gruppi validi. I generi Dianea e Ursulinius sono monofiletici, mentre la monofilia di Ursulinius è messa in discussione a causa di una dubbia classificazione tassonomica di un esemplare coinvolto nelle analisi. I dati morfologici e molecolari combinati hanno messo in evidenza problematiche relative alle sinapomorfie ritenute caratteristiche di Dianea e Isohypsibius. Questo lavoro ha permesso la descrizione di tre nuove specie appartenenti a Isohypsiibidae, aiutando a ottenere nuovi dati utili alla comprensione delle complesse relazioni che caratterizzano la famiglia. Inoltre, è stato dimostrato che l’organizzazione attuale del clade potrebbe non essere completamente corretta. Anche se parte della superfamiglia è stata organizzata in modo valido, nuovi studi morfologici e molecolari sono necessari per risolverne i punti critici.
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Abstract
Isohypsibioidea is one of the largest superfamilies and at the same time the most basally branching evolutionary lineage of the order Eutardigrada (Tardigrada). Different works tried to clarify the relationships among this taxon, but to date, the great part of them are still unresolved. Three of the seven genera of Isohypsibioidea are polyphyletic, this could be due to a lack of molecular data that could justify the creation of new clades. In a recent work, the superfamily organization has been modified as a result of the establishment of two new families: Doryphoribiidae and Halobiotidae. Isohypsibiidae and Hexapodibiidae are the other two Isohypsibioidea families. Moreover, the polyphyletic genus Isohypsibius (Isohypsibiidae) has been split into four genera to accommodate phylogenetic, morphological and ecological variation. These modulations, based on molecular data, frequently lack of a solid statistical support, and, in addition, the family remains unresolved.
In order to clarify the relationships inside the Isohypsibioidea superfamily, three new species appertaining to Isohypsibiidae have been morphologically and molecularly described. The derived molecular data were used to build a phylogenetic tree based on genes of various related species.
For the morphological observations, Light and Scanning Electron Microscopies were used. For the molecular characterization and the phylogenetic studies, 18S, 28S and ITS-2 genes were sequenced and 18S plus 28S were used for cladistic analyses. For the construction of the phylogenetic trees, Baynesian Inference and Maximux Likelihood methods were used.
Three new species belonging to Isohypsibiidae have been characterized with an integrated taxonomy approach. On phylogenetic basis, two new species belong to Isohypsibius, the other corresponds to the genus Dianea. Molecular data confirmed the existence of the families Isohypsibiidae and Hexapodibiidae, while Halobiotidae and Doryphoribiidae cannot be considered as valid groups. The genera Dianea and Ursulinius are monophyletic, while the monophyly of Grevenius could be mined by a dubious taxonomical classification of a specimen involved in the analysis.
Combined morphological and molecular data evidence issues in the diagnosis of the genera Dianea and Isohypsibius.
The work allowed the description of three new Isohypsibiidae species, helping to obtain new data useful to understanding the complex relationship inside the family. Furthermore, it has been testified that the actual organization of the clade might not be completely correct. Even if part of the family has been correctly resolved, more molecular analysis and morphological observations are needed to resolve its critical issues.
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